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亞基因組的平行趨同選擇是導致蕓薹和甘藍的形態型多樣化以及趨同馴化的主要動力

2016年8月15日,《自然-遺傳學》(Nature Genetics)雜志在線發表了中國農業科學院蔬菜花卉研究所王曉武研究組和北京百邁客生物科技有限公司合作的最新研究成果。借助重測序技術以及蕓薹屬祖先的染色體核型(translocation Proto-Calepineae Karyotype,tPCK),他們對蕓薹和甘藍的形態型的平行和趨同進化現象進行了深入研究,該研究最主要的成果是國際上首次發現全基因組三倍化事件是導致蕓薹類物種的形態型多樣化以及趨同馴化的原因;此外挖掘出兩個重要的商業性狀——葉片結球性狀和塊莖形態性狀的重要調控基因,為今后的分子育種工作提供遺傳基礎。

 

蕓薹屬包括三個二倍體物種:蕓薹(Brassica rapa)、黑芥(B. nigra)和甘藍(B. oleracea),這三個基本種經過兩兩雜交又產生了四倍體的歐洲油菜(B. napus)、非洲油菜(B. carinata)和芥菜(B. juncea),這就是著名的“禹氏三角”。隨著人工馴化和持續的育種工作,這些物種產生了高度多樣化的形態型,例如結成球狀的葉片、膨大的塊莖(或根部、頂芽、腋芽等)。有意思的是,某些物種的形態型,盡管是在不同的地區獨立培育而成,但卻表現出相似的表型特征,這便是趨同馴化的結果。

 

圖1.蕓薹屬禹氏三角(From Wikipedia)

 

導致蕓薹屬種內形態型多樣化以及種間趨同馴化的機制是什么?這是科學家們一直在探討的問題。然而蕓薹屬的起源進化歷史也是相當的“波折”——蕓薹屬的祖先是一個具有7條染色體的二倍體,在約1200萬年前發生過一次全基因組三倍化事件,該事件導致一個具有42條染色體的古六倍體物種出現。隨后這個六倍體物種的基因組發生了廣泛的二倍體化——有時候一條染色體的一段區域轉移到另一條染色體上,有時候某個區域會丟失,更有時候連整條染色體都會消失。最終六倍體的又變回了二倍體的“模樣”,形成了現在的蕓薹屬二倍體物種分類格局。——如此復雜的進化歷史自然帶來不少的阻礙,所幸的是,借助于不斷發展的高通量測序技術和生物信息分析方法,科學家們能夠從基因組層面解析物種的進化機制成為可能。

 

在這項研究中,王曉武研究組選擇不同形態型的蕓薹199株和甘藍119株作為實驗材料,這些材料包括不同地理區域分布的13個蕓薹及9個甘藍亞群,其中涉及葉片結球型(56份大白菜,45份卷心菜),以及塊莖膨大型(54份大頭菜及19份苤藍)。應用的是Illumina?Hiseq2000測序平臺,350bp插入片段文庫,每個個體的平均測序深度均大于8X。

 

圖2. 系統發育樹構建

為了調查不同形態的品種的馴化歷史,應用兩個群體共有的6707個SNP位點構建系統發育樹,如圖2所示,蕓薹可以分成6個組,其中蕪菁(turnip)和野油菜(sarsons)等位于系統發育樹基部;大白菜(Chinese cabbage)位于最遠端,表明馴化歷史最短。甘藍群體可以劃分成7個組,其中卷心菜(cabbage)位于最遠端。從進化樹不難看出,大白菜和卷心菜雖然具有相似的葉片結球特征,卻是不同的祖先經過平行或趨同馴化產生的;相類似地,蕪菁和苤藍具有相似的塊莖膨大特征,也同樣是平行或趨同馴化的結果。

 

分別對蕓薹和甘藍種內結球和不結球的群體進行分析——主要通過ROD和PiHS兩個指數,共同篩選具有正選擇信號的基因區域。結果顯示蕓薹中有20個區域是ROD和PiHS共同定位到的,甘藍中是18個。進一步對這些區域進行基因注釋和富集,發現4個與植物激素應答相關的GO類別,這些植物激素對葉片形狀和極性非常重要;此外還發現影響葉片弧度的一些基因同樣受到正選擇。

 

進一步檢測古六倍體的亞基因組對蕓薹和甘藍結球性狀的平行或趨同進化的影響,作者將兩個物種的基因組打碎成基因單元,再根據已知的祖先染色體核型,將上述基因單元重排和串接,分別構建出蕓薹的三個亞基因組一致序列和甘藍的三個亞基因組一致序列。重新進行PiHS分析后,發現蕓薹的不同亞基因組之間存在4個平行選擇信號的區域,甘藍存在4個;同時蕓薹和甘藍的相同亞基因組之間存在著15個受到趨同選擇的區域。

 

隨后針對塊莖膨大性狀進行的研究亦獲得了類似的結果。由此證明,蕓薹族祖先的全基因組三倍化事件可能對蕓薹屬性狀平行或趨同進化的造成深遠的影響,這一發現在國際上尚屬首次。

 

圖3. ?蕓薹(左)和甘藍(右)亞基因組的選擇信號檢測

參考文獻

ChengF.?et?al.?(2016).?“Subgenome?parallel?selection?is?associated?with?morphotype?diversification?and?convergent?crop?domestication?in?Brassica?rapa?and?Brassica?oleracea.”?Nat?Genet?advance?online?publication.

 

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