長壽果王南美油藤—性別之謎

“每逢佳節胖三斤,仔細一瞧三公斤”

成為年后自黑的調侃語錄,

秉承發現問題—解決問題的科研思路,

小編使出“胖三斤”的力搜羅健康飲食的妙方~

還真讓我找到一個稀罕貨—長壽果王南美油藤

南美油藤(Plukenetia Volubilis Linneo),又名星油藤,是大戟科(Euphorbiaceae)多年生木質藤本植物。其種子油脂可以食用,是一種新型的油料作物。種子含有極其豐富的不飽和脂肪酸(ω-3,ω-6,ω-9)以及維生素E、A和蛋白質,且三種不飽和脂肪酸含量高達92%以上,具備良好的抗氧化,清除自由基能力,堪稱世界植物營養“長壽果王”。南美油藤產量很高,品質好,可用于食品、保健、制藥、化妝品等方面,對調整血脂、預防心血管疾病、保養肌膚等方面也有顯著的作用。

值得關注的是,雌雄同株的南美油藤,在外源施加細胞分裂素(6-BA)的條件下,雄花會轉化為雌花。如果能夠理清南美油藤性別分化的分子機制,有望在油脂產量方面獲得重要突破。
針對這一問題,中國科學院西雙版納熱帶植物園徐增富教授團隊于2017年12月在《Journal of Plant Physiology》發表了題為“De novo transcriptome assembly and comparative analysis between male and benzyladenine-induced female inflorescence buds of Plukenetia volubilis”(基于從頭組裝比較南美油藤雄花和誘導形成的雌花的轉錄組)的文章,利用轉錄組數據和定量數據,鑒定出在南美油藤花發育和性別分化中的重要基因,為進一步揭示雌雄同花植物的性別分化機制奠定基礎。

材料方法

樣品:分別用20mg/L 6-BA和0.05%(v/v) tween處理兩棵狀態一致的南美油藤,取6-BA誘導成的雌花序花芽FIB和對照組的雄花序花芽MIB,兩組樣品發育時期相同,各混合20個以上花芽。
測序平臺:HiSeq 2000
數據量:4.6G, 4.8G

研究結果

1.6-BA誘導處理及測序數據
使用6-BA處理后成功誘導出雌性花序,FIB和MIB分別得到52876984和51201412條clean read(90bp),66723和67019條unigene,平均長度為775bp和750bp,約78.45%的基因得到注釋。篩選條件為FDR<=0.001和log2(FC)>=1,得到1385個差異基因,FIB相比于MIB,有451個基因上調,934個基因下調。

圖1 ?6-BA誘導處理及差異基因

B.FIB相比于MIB的差異基因的統計圖
C.6-BA處理產生的雌花序
D.對照組的雄花序

2.植物激素與性別分化
在很多植物中,激素對于花性別分化起著重要作用,本項目中也發現了一系列與植物激素相關的DEG。比如,乙烯信號途徑中編碼PvoERF109和PvoERF017的基因在FIB中分別下調3倍和2.8倍;細胞分裂素途徑中編碼PvoCKX1和PvoAPT1的基因下調1倍左右;生長素途徑中編碼PvoGH3.3和PvoIAA14的基因分別上調6.7和4.7倍。這說明在南美油藤中,植物激素也參與了花性別分化。
植物調控網絡中,轉錄因子有著舉足輕重的地位。結合轉錄因子預測和差異基因分析,發現了一批可能調控性別發育的轉錄因子。比如編碼PvoAMS和PvobHLH的基因分別下調了5.4和5.2倍,編碼PvoWOX9和PvoSUP 的基因在FIB中上調。由此可見,生長素、細胞分裂素、生長素能夠促進花的性別分化為雌性,激素之間的相互作用和內部穩態平衡對花性別分化至關重要。

3.ABC開花模型與性別分化
根據常見物種的研究,將影響花部器官發育的基因分成A、B、C三類。A類基因的表達誘導萼片的發育,A類基因和B類基因共同影響花瓣的發育,B類基因和C類基因共同影響雄蕊的發育,C類基因誘導心皮的發育。轉錄組數據顯示,A類基因,如AP1的編碼基因在MIB中略有上調;B類基因,如AP3、PI、PIL、TM6的編碼基因在BIM中顯著上調;而C類基因,如AG的編碼基因在FIM中上調了0.9倍。這說明ABC開花模型在南美油藤中也是同樣適用的,而且ABC開花模型在花器官發育和性別分化中都有重要作用。

表1 ?與花發育和性別分化有關的候選基因

4.qPCR驗證
本研究中,挑選了36個基因用qRT-PCR驗證,表達趨勢和轉錄組一致,且兩種數據的相關性達到0.93。

圖2 ?qRT-PCR驗證(A)和相關性評估(B)

總結
很多物種在花發育方面的研究比較深入,但是南美油藤作為非模式植物,沒有參考基因組,相關研究有限,使得闡釋花發育和性別分化的分子機理比較困難。作者通過外界施加細胞分裂素,誘導雌花發育,以轉錄組為切入點,比較雄花和處理后形成的雌花轉錄水平變化,找到一系列與花性別分化相關的候選基因,為后續進一步闡述分子機理奠定了基礎。

參考文獻
Fu Q, Niu L, Chen M S, et al. De novo transcriptome assembly and comparative analysis between male and benzyladenine-induced female inflorescence buds of Plukenetia volubilis.[J]. Journal of Plant Physiology, 2017.

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