《Molecular Plant》百邁客大白菜遺傳進化研究

2018年9月11日,北京市農林科學院蔬菜研究中心張鳳蘭課題組在Molecular Plant上發表題為“A genomic variation mapprovides insights into the genetic basis of spring Chinese cabbage (Brassica rapa?ssp.?pekinensis) selection”科研成果,其中張鳳蘭研究員和于栓倉為通訊作者。這也是2018年百邁客繼芥菜SLAF遺傳進化、水稻SLAF遺傳圖譜之后,第3篇在Molecular Plant上發表的文章。

英文題目:A genomic variation mapprovides insights into the genetic basis of spring Chinese cabbage (Brassica rapa?ssp.?pekinensis) selection

中文題目:變異圖譜揭示春大白菜選擇的遺傳基礎

發表時間:2018.9.11

單位:北京市農林科學院蔬菜研究中心

期刊:Molecular Plant

IF:8.82

摘要

大白菜是東亞國家中需求最多的多葉作物。由于持續低溫造成早期抽薹致使大白菜產量和品質的嚴重降低,因此限制了大白菜的種植季節和地理分布。在過去40年里,為了滿足市場需求會選擇耐寒性比較強的春大白菜。本文報道了大白菜的基因組變異圖譜來自三種生態類型的194個地理上不同的物種的重測序數據。通過全基因組范圍內的深度掃描分析發現春大白菜是從中國北部山東半島地區的秋大白菜的一個特定種群中馴化而來的。確定了23個基因位點受到了強烈選擇,并通過基因表達和單體型分析進一步證明了這一點,VERNALISATION INSENTIVE3.1BrVIN3.1)和FLOWER LOCUS C?1 (BrFLC1)優良等位基因結合是選擇過程中變異的主要遺傳來源。此外發現由于BrVIN3.1啟動子順式元件的序列變異,BrVIN3.1對冷有一個顯著的量化反應,這將有助于大白菜抽薹時間的變化。該研究對春大白菜選擇的遺傳基礎提供了有價值的見解,并將通過分子標記輔助選擇,轉基因和基因編輯方法促進抗抽薹品種的育種研究。

背景介紹

亞洲大白菜的年產量約為50萬噸,占世界產量的70%。中國大白菜的馴化可以追溯到6000年以前,在大約500以前的時候大白菜經過嚴格的篩選以適應多樣化的農業生態環境。經過遺傳和分類分析證明秋大白菜原產于中國中部溫帶地區,隨后傳入中國南部和北部以及日本和韓國。在中國南部一些耐熱品種被馴化以適應亞熱帶環境,這些品種擴展到中國,被認為是夏大白菜。大約40年以前,韓國和日本培育了晚抽薹品種,后來又傳入中國。

為了闡述中國大白菜的進化和馴化歷史,本研究重點集中在下面幾個題:(1)哪一種大白菜是祖先種,(2)春大白菜在哪起源,(3)在春大白菜馴化時遺傳基礎是是什么。本研究提供來自3個生態型194個白菜的表型和基因型數據,春大白菜的地理起源和馴化動力本鑒定。在全基因組的測序和分析后,本研究也證明了BrVIN3.1BrFLC1的優良等位基因在馴化時變異的主要遺傳來源。

研究結果

??大白菜的種群結構

對194個大白菜進行了重測序,平均每個個體測序深度為10X,獲得2.1Tb的原始數據,最后獲得1,208,499個SNPs和416,070個InDels。對194個大白菜進行系統發育分析,這194個樣品可以被分為3種生態型,分別是春大白菜(n=40),夏大白菜(n=37)和秋大白菜(n=117)(下圖B)。為了弄清楚這個群體的基因混合程度,又進行群體結構分析(下圖C)。

圖1 大白菜的種群結構分析

通過?K分析發現194個樣品分成4個代表種群是最好的模型,增加K值從2到10,等到的模型見上圖C,在K=2或3時,春大白菜能夠清晰的從其他群里分出來,在K=4時,秋大白菜被分為兩個群,定義為Aut1和Aut2,這個結果也被主成分分析支持(PCA),如上圖D所示。

此外,結果顯示春大白菜組位于距離鄰接(N-J)樹的根最遠的點,Aut2組位于根最近的點,而Aut1的距離在Aut2和春大白菜的中間位置(見上圖B)。進一步發現春大白菜群組與其他組相比具有更低的核苷酸多態性(π)和更高的LD衰減。

??不同的大白菜廣泛的抽薹時間變化

晚抽薹是春大白菜的育種目標,重點關注不同的生態型和樣品的春化反應和抽薹時間。DTBV(春化之后到抽薹的天數)用沒有發生春化反應(V)和1-6周發生春化(V+1~6w

進行評估以研究春化反應。在沒有春化的條件下,僅僅17個抽薹(16個是夏大白菜,1個是秋大白菜),剩下的177個在6個月內都沒有抽薹。在春化(V+1~6w)的條件下,在冷處理后開花加速,冷處理時間越長速度增長越大。然而不同的生態型大白菜也顯示出不同的冬習性,每次春大白菜種都需要最長的時間抽薹,而夏大白菜抽薹最早,秋大白菜處于中間位置。

對V+5w數據進行進一步分析,BIV(春化后的抽薹指數)被評估研究抽薹時間的變化,在V+5w條件下,194個樣品中191個抽薹平均指數為52.5,在不同的生態類型中植物顯示出明顯的變化,春大白菜、夏大白菜和秋大白菜的平均抽薹指數為19.1,52.2,81.0,發現在3個生態型中春大白菜具體最低的抽薹指數,而秋大白菜具有最寬的抽薹指數范圍。

??春大白菜選擇的遺傳基礎

在春大白菜育種中,為了鑒定受選擇的候選基因區域,本研究用XP-CLR方法比較了春大白菜群體和Aut1群體。使用XP-CLR值的前5%區域,鑒定了66個受選擇的區域(見下圖A)。為了更進一步鑒定受選擇的區域,應用Fst進行分析。另外70個顯著的差異位點被鑒定出來,用Fst的方法取值大于0.28(5%的閾值),這其中的26個位點是落在XP-CLR 66個位點之內。從XP-CLR和Fst的交集里的26各位點中的3個與π比率方法不同,因此被排除在外。研究點集中在剩下的23候選位點,由9Mb序列和1,599個基因,相當于組裝基因組和編碼基因的3.16%和3.72%。

圖2?大白菜受選擇的遺傳基礎分析

??選擇期間抽薹時間變化相關的候選基因組區域和基因

構建了一個遺傳圖譜進行QTL定位以找到抽薹時間相關的區域,一共找到了7個QTLs,其中QTLs ftA02.1 and ftA10.1被發現在受選擇的兩個候選區域內。通過多年對表型變化影響的反復檢測,推測它們參與了抽薹時間的調控。

兩個候選區域的物理間隔分別包含32和184個基因,再通過RNA-seq的篩選,有7個基因(BrTCH4、BrVIN3.1、BrAHA3、BrFLC1、BrPK、BrPDE340和BrFLS1)在春化現象期間出現差異表達。VIN3和FLC都被證明是開花時間控制的積極調節因子在擬南芥中。此外,BrVIN3.1 和 BrFLC1被發現在兩個LD blocks中,表現出兩個基因強烈的受選擇信號。BrVIN3.1 和 BrFLC1為春大白菜栽培時抽薹時間受選擇的候選基因。

??BrVIN3.1和BrFLC1的單被型及其對抽薹時間的影響

BrVIN3.1的啟動子區域中的9個變異被鑒定為與表型變異顯著(p <0.05)相關。194個樣品可以根據BrVIN3.1的單體型分為5個群。同理,基于BrFLC1重測序的SNP數據,有15個變異被鑒定與BIV+5w相關。194個基因型分為2個大群和1個小群。

圖3?BrVIN3.1BrFLC1的單倍型

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